SPÉLÉOLOGIE

SPÉLÉOLOGIE

Dans son acception courante, le mot spéléologie désigne les activités variées qui conditionnent ou accompagnent l’exploration des cavernes, en distinguant la spéléologie sportive, correspondant aux techniques de l’exploration des grottes, et la spéléologie scientifique, elle-même subdivisée en spéléologie physique, en biospéléologie, en archéologie souterraine... De telles distinctions ne sont nullement arbitraires, car, si les expéditions spéléologiques sont souvent réalisées par des bénévoles, la spéléologie n’est pas une activité d’esthètes. Alors que l’alpinisme, par exemple, tend à devenir un sport de compétition, la spéléologie conduit à mieux connaître plusieurs aspects scientifiques du monde souterrain des régions calcaires.

Les spéléologues ne limitent pas leur exploration à la topographie des galeries et à ses éventuelles applications (aménagements hydrauliques, tels que la chute hydro-électrique alimentée par la rivière souterraine des Eaux-Chaudes, dans les Pyrénées centrales); ils communiquent aux spécialistes, géologues, préhistoriens, zoologistes, leurs observations, parfois exceptionnelles: peintures préhistoriques, présence de minerais, et ils guident sur place les chercheurs intéressés. Or le scientifique, même pour un examen sommaire, s’attarde, contrôle, a besoin d’appareils. Souvent, il faut aménager la cavité avant de pouvoir l’étudier. Pour une étude métallogénique, le Bureau de recherches géologiques et minières a creusé un puits artificiel donnant accès à la rivière souterraine de Malaval, sans avoir pour cela à remonter les cascades. Certaines grottes sont équipées d’échelles rigides conduisant aux appareils climatologiques ou hydrologiques mis en place. Enfin, il arrive que les biologistes montent de véritables laboratoires souterrains permettant l’étude directe de la faune dans des conditions proches de celles de leur milieu naturel (par exemple, en France, le Laboratoire souterrain de Moulis, dans l’Ariège, unité propre de recherche du C.N.R.S.).

En contrepoint, il faut mentionner le cas de ces explorateurs trop pressés qui, ayant pénétré dans une cavité vierge, en piétinent débris archéologiques ou concrétions rares, ou encore la destruction de témoins irremplaçables, entraînée par les visites trop fréquentes de sites fragiles. L’un des rôles des associations spéléologiques est précisément de faire connaître à leurs membres les problèmes posés par la conservation des sites souterrains.

1. Techniques d’exploration souterraine

Objectifs

Les explorations se sont développées dès le XVIII^e siècle avec le mathématicien Nagel explorant, en 1748, la Macocha (136 m), ou J. L. Lloyd, en Grande-Bretagne, atteignant le fond de Eldon-Hole (60 m), en 1770. Ce que l’on pourrait appeler la spéléologie d’exploration stricto sensu, c’est-à-dire la recherche et la visite systématiques de toutes les cavités d’une région donnée, naquit en 1839 avec F. Lindner et I. Svetina qui, utilisant échelles et escaliers scellés sur paroi, visitèrent systématiquement tous les gouffres qui risquaient d’aboutir sur la rivière souterraine de la Recca, près de Trieste. A. Schmidl, dans la même région, explora, de 1849 à 1853, la Pivka souterraine (aujourd’hui en Slovénie).

C’est E. A. Martel qui a mis l’exploration souterraine à la portée du grand public. Explorateur de grande classe, il parcourt le monde de 1888 à 1913. Visitant pour la première fois de nombreuses cavités, il réalise de belles découvertes, telles que l’aven Armand et le gouffre de Padirac, et fait connaître la spéléologie par une série d’ouvrages: Les Abîmes (1894), Irlande et cavernes anglaises (1897), L’Évolution souterraine (1908), Les Causses majeurs (1936). Avec Martel, la géographie découvre un domaine d’investigations dont l’étendue est comparable à celle qu’offrent déserts et montagnes (tabl. 1).

Les activités spéléologiques sont interrompues par la Première Guerre mondiale. À partir de 1926, R. de Joly reprend l’exploration de la France souterraine. Il invente un matériel nouveau, ultra-léger, permettant à une petite équipe de réaliser une exploration importante. Il aura beaucoup de disciples, dont P. Chevalier, l’explorateur du trou du Glaz dans la Grande-Chartreuse (la plus profonde cavité connue en France en 1946), qui inventa le mât d’escalade. À partir de 1945, le nombre des spéléologues augmente rapidement, de même que celui des cavités explorées. En 1954, une équipe de Grenoble explore le gouffre Berger, dans le Vercors (record du monde de profondeur avec 漣 900 m). Depuis cette date, la France garde le privilège de détenir sur son territoire le gouffre le plus profond du monde (tabl. 2), le record se situant, en 1995, au gouffre Jean-Bernard (1 602 m) en Haute-Savoie.

Après la Seconde Guerre mondiale, les spéléologues s’organisent dans le monde entier. En France, le Comité national de spéléologie, créé en 1948, s’est associé à la Société spéléologique de France pour former, en 1963, la Fédération française de spéléologie (F.F.S.) dont le nombre d’adhérents est passé de 1 200, en 1964, à 12 000, en 1994. Pour coordonner les activités, assurer l’encadrement des jeunes et maintenir l’essentiel d’une doctrine commune, plusieurs centaines de candidats participent chaque année aux stages organisés par l’École française de spéléologie dans le site de Font-d’Urle (Vercors). En raison des accidents fréquents, la F.F.S. a mis sur pied, en accord avec les pouvoirs publics, un plan de spéléo-secours grâce auquel il est possible d’acheminer en quelques heures les sauveteurs auprès d’un blessé avec le matériel nécessaire pour le ramener à l’extérieur dans les meilleures conditions. Avec une fortune diverse, beaucoup de pays suivent l’exemple français en ce domaine.

La pratique de la spéléologie suppose la connaissance des techniques permettant de faire face à un certain nombre de difficultés ou de dangers. L’obscurité et le climat souterrain imposent un équipement spécial. Il faut prévoir le franchissement des verticales, des étroitures, de galeries noyées. Enfin, les grandes expéditions demandent une longue préparation et une organisation soignée.

Conditions d’exploration

Équipement personnel

L’obscurité du milieu souterrain requiert un éclairage sans défauts. La torche, la bougie étaient encore utilisées au début du XX^e siècle. De nos jours, les spéléologues bien équipés emploient simultanément l’électricité et l’acétylène en éclairage frontal, ampoule et bec étant fixés sur le casque, pile et réservoir d’acétylène suspendus à la ceinture. L’électricité fournit un faisceau lumineux étroit mais portant à longue distance; la flamme alimentée par l’acétylène donne un éclairage d’ambiance.

Le casque en matière plastique (modèle travaux publics) est indispensable, mais la nature du vêtement variera selon les circonstances. La progression dans l’eau impose le port d’une combinaison étanche, avec sous-vêtements en Rexotherm si la température est basse; autour du corps, une corde en huit, ou, mieux, un baudrier de grosse sangle, permet de se suspendre dans le vide.

Exploration des cavités verticales

Très souvent la caverne débute par une verticale; c’est le gouffre, trou à l’emporte-pièce ouvert sur le plateau et dominant une cavité profonde qui s’évase vers le bas. Tous les procédés possibles ont été essayés pour vaincre cet obstacle: échelle rigide, corde lisse ou à nœuds, etc. Les échelles de corde étaient en usage dès le XVIII^e siècle. Martel, à la fin du XIX^e, utilisait des échelles de puisatier et, par mesure de sécurité, s’attachait à l’extrémité d’une corde d’assurance, tenue en surface par cinq ou six manœuvres. Ce matériel était extrêmement lourd; une échelle de Martel pesait un kilo par mètre. L’exploration était vite arrêtée dans une cavité où les verticales successives alternaient avec des galeries étroites. En 1930, de Joly fabrique et lance sur le marché les échelles légères qui portent son nom. Les montants sont en fin câble d’acier, les barreaux en alliage léger et de la largeur du pied; l’ensemble pèse moins de un kilo pour dix mètres.

Rapidement, les explorateurs se sont trouvés en présence de grandes verticales (tabl. 3). L’emploi du treuil a permis de franchir cet obstacle. En 1947, le Spéléo-Club de Paris terminait ainsi l’exploration du gouffre de la Henne-Morte (Haute-Garonne). Des treuils à moteur furent construits pour vaincre les grands gouffres pyrénéens. Le premier puits de la Pierre-Saint-Martin (verticale de 330 m) et celui de la Coume-Ferrat (215 m) furent descendus par ce moyen. Mais un appareillage aussi important ne peut être utilisé qu’en surface. C’est pourquoi d’autres explorateurs ont cherché à remplacer les échelles par un matériel encore plus léger. Ce fut d’abord l’emploi de la corde de Nylon, imputrescible et très résistante, apparue après la Seconde Guerre mondiale, puis celui des descendeurs , accessoires qui, en assurant un frottement sur la corde, permettent une descente à vitesse contrôlée le long de celleci; enfin, l’utilisation des freins , ou bloqueurs , permet de progresser en montant le long d’une corde, mais ils se «bloquent» instantanément lorsque le mouvement s’effectue en sens inverse. Le Jumar , inventé par deux guides suisses, Jury et Marty, est un bloqueur en métal léger coulé. Ces instruments, judicieusement employés, ont augmenté la sécurité des échelles et permis surtout de descendre et de remonter des puits très profonds avec le simple secours d’une corde. Le puits le plus profond du monde, au Mexique, avec plus de 410 m de verticale, a été ainsi exploré «à la corde». Grâce à ces techniques nouvelles, un équipier entraîné met cinq ou six heures pour visiter une caverne qui exigeait une expédition de vingt-quatre à quarante-huit heures lorsqu’on utilisait des échelles. Cependant, l’emploi de ces techniques est délicat et nécessite un apprentissage.

La suite d’une cavité se trouve parfois vers la voûte. L’escalade traditionnelle est souvent impraticable. Le mât doit alors être utilisé. L’équipe achemine à pied d’œuvre des éléments tubulaires de un à deux mètres de long sur cinq à dix centimètres de diamètre qui, assemblés, constituent un mât de dix à quinze mètres, à l’extrémité duquel une échelle est fixée. L’explorateur grimpe le long de cette échelle et cherche à prendre pied sur une corniche ou bien plante un piton. Il tire le mât jusqu’à lui et recommence l’opération. Des remontées de cent mètres et plus ont été ainsi réalisées.

L’escalade artificielle, qui remplace les prises par des pitons enfoncés dans les fentes de la roche, a connu un renouveau avec le spit , outil qui fore dans la roche un trou dans lequel est bloquée une vis expansible. Il devient possible de s’élever, lentement, le long d’une paroi lisse. L’araignée , petit échafaudage portatif pouvant être boulonné sur un spit, permet de poser des vis très écartées les unes des autres, et donc de progresser plus vite. L’emploi simultané du mât, des spits et de l’araignée a rendu possibles de remarquables découvertes.

Étroitures et désobstructions

Lorsque la galerie se rétrécit au point d’interdire le passage, on peut toujours élargir le conduit avec un burin et un marteau ou, plus efficacement, à l’explosif, en particulier avec des charges creuses. De grands réseaux, à Trabuc (Gard), à Orgnac (Ardèche), ont été ainsi découverts.

Ailleurs, le remplissage vient au contact de la voûte. Il est possible de rechercher, par terrassement dans l’argile ou les blocs, une caverne accessible. Mais certains déblaiements, en modifiant l’équilibre d’une voûte ou d’un éboulis, ont provoqué des accidents mortels. En outre, cette activité est suspecte au regard des préhistoriens, qui craignent de voir détruire ainsi des gisements uniques.

Traversée des cavités noyées

La visite d’une rivière souterraine s’effectue souvent sans peine en marchant dans l’eau ou, quand celle-ci est trop profonde, en utilisant un bateau gonflable, de modèle courant. Lorsqu’il s’agit d’un torrent souterrain, accidenté par des cascades ou des marmites de géant, la navigation est coupée d’acrobaties qui se terminent parfois dans l’eau.

Lorsque la voûte plonge, il faut recourir à d’autres méthodes. Il est toujours possible de rechercher un passage latéral ou susjacent, et cette méthode a conduit à de belles découvertes, mais l’exploration directe des cavités noyées est maintenant couramment pratiquée par pompage ou plongée en scaphandre.

Distinguons d’abord les voûtes mouillantes, parfois très longues mais peu profondes, et les réseaux noyés, descendant à plusieurs décamètres sous le niveau du plan d’eau. Dans le premier cas, on pompe et, si les moyens mis en œuvre suffisent, l’assèchement sera réalisé sur une distance plus ou moins grande, ce qui présente de nombreux avantages.

La plongée en scaphandre autonome reste le seul moyen d’accès aux réseaux noyés profonds. Les plongées en caverne débutèrent vers 1950; elles ont à leur actif des réussites spectaculaires. La progression est alors limitée plus par le manque de temps ou le défaut d’envie d’aller plus loin que par de véritables impossibilités. La plongée en grotte demande des précautions particulières: tandis que l’accident de plongée sous-marine se termine habituellement par une remontée vers la surface, en caverne, dans les mêmes circonstances, le plongeur demeure prisonnier dans les replis de la voûte; il peut aussi s’égarer dans un labyrinthe. D’où la nécessité d’une technique parfaitement au point: doubles bouteilles indépendantes, fil directeur permettant de se guider dans les nuages de vase soulevés par les palmes, lestage suffisant pour demeurer loin de la voûte et de ses aspérités coupantes...

Un danger nouveau est apparu. Au-delà d’une voûte mouillante, le plongeur court le risque d’émerger dans une cavité dont l’atmosphère est très confinée, voire irrespirable. Ces atmosphères à haute teneur en C² et basse teneur en ² sont bien connues (cf. chap. 3), ainsi que les précautions à prendre lorsque la respiration devient difficile dans une grotte. Il n’en reste pas moins que le plongeur est particulièrement vulnérable en ce domaine.

Organisation d’expéditions

La plupart des grands réseaux offrant des possibilités de découvertes se situent en montagne ou dans des régions éloignées de l’Europe (Proche-Orient, Amérique du Sud), souvent les deux à la fois.

L’organisateur de l’expédition doit d’abord résoudre tous les problèmes d’accès à la zone de travail envisagée. Les premières campagnes se ramènent à une prospection et à des reconnaissances sommaires. Plus ou moins vite, la découverte de cavités importantes oblige à concentrer les efforts sur une ou plusieurs cavités maîtresses. Il faut alors réunir le personnel nécessaire, des équipements suffisants, le ravitaillement. L’acheminement se fait en voiture, à dos d’homme ou de mulet, voire en hélicoptère. Un programme très précis doit être établi. Arrivées à pied d’œuvre, les équipes pénètrent les unes derrière les autres dans la cavité pour transporter les sacs et équiper les passages délicats. En raison de la longueur des parcours, il faut prévoir des camps ou des bivouacs souterrains et repérer éventuellement les refuges utilisables en cas de crue. Derrière l’équipe de pointe, qui effectue la reconnaissance des galeries vierges, viennent d’autres équipes qui observent, photographient, filment et surtout établissent la topographie.

Les problèmes de sécurité doivent être considérés attentivement. Il est des réseaux, grands et petits, d’où il serait impossible d’extraire un blessé. La première mesure consiste à multiplier les précautions techniques limitant les risques: pose de mains courantes ou de dispositifs d’assurance dans les passages délicats, alimentation destinée à lutter contre la fatigue. Il faut ensuite prévoir les dispositions à prendre en cas d’accident, ce dernier imposant toujours des opérations complexes, difficiles à improviser.

Dans tous les cas, il est nécessaire d’établir des moyens de liaison. Chaque fois que cela est possible, les équipes d’aménagement déroulent un fil téléphonique établissant une communication avec l’extérieur. L’utilisation de la radio serait très commode; malheureusement, l’expérience montre que les ondes courtes, seules utilisables, passent très difficilement à travers un massif rocheux fissuré.

2. L’archéologie souterraine

À toutes les époques, l’homme a pratiqué l’exploration souterraine pour chasser, rechercher le salpêtre ou le guano, ou bien, tout simplement, pour trouver un abri ou fuir un danger. En outre, les grottes ont été lieux de culte, abris de sorcier ou de magicien, quelquefois ermitages.

Il faut distinguer les cavités artificielles et les cavités naturelles.

Certaines cavités artificielles correspondent à des galeries de recherche minière; on connaît ainsi des puits d’extraction de silex, datés du Néolithique, des galeries romaines débouchant dans des gisements de cuivre, des labyrinthes de galeries créés par l’extraction de pierre de construction (par exemple, les 300 km de galeries creusées sous l’agglomération parisienne au cours de plusieurs siècles). Les carrières se sont transformées en souterrains refuges pendant les périodes troublées, comme les souterrains de Naours, en Picardie, capables d’abriter trois mille personnes. Le souterrain, crypte ou temple, pouvait avoir une destination religieuse et souvent sépulcrale en même temps (catacombes de Rome).

Les entrées des cavités naturelles, même petites, ainsi que les surplombs rocheux, faciles à défendre, ont servi d’abris. Les fouilles réalisées montrent que l’implantation de campements successifs s’est poursuivie jusqu’à l’époque historique. La grotte de l’Hortus, dans l’Hérault, connue pour son campement de chasseurs néandertaliens, était encore occupée au V^e siècle de notre ère par une population chrétienne, pauvre et rustique, vivant de l’élevage des chèvres. La proximité du jour permettant une activité continuelle, donc l’accumulation de dépôts variés, fait de ces habitats des gisements très riches en informations.

L’homme s’est enfoncé très loin à l’intérieur des cavernes. Aux époques sèches du Néolithique, les suintements en cavernes constituaient des points d’eau appréciables. Les spéléologues découvrent des «grottes citernes», parfois d’accès difficile, où les poteries qui permettaient de recueillir l’eau de stillation des voûtes sont demeurées en place. Aux mêmes époques, il était courant d’accumuler les morts dans certaines «grottes ossuaires». Citons le cas particulier de la grotte du Pas-de-Joulié (Gard), où les morts étaient déposés sur le sol de la grotte, les uns à côté des autres.

Ailleurs, les hommes ont chassé sous terre. Il existe des grottes à Ursus speleus , repérables aux nombreuses griffades entaillant les parois lustrées par le frottement répété de toisons graisseuses, aux bauges en cuvette dans la terre du sol, à la présence de phosphate et d’ossements. Il y a quelque cent mille ans, le chasseur paléolithique s’attaquait aux jeunes ours, plus faciles à maîtriser, directement ou à l’aide de filets ou de nœuds coulants, pas toujours avec succès, comme le montrent, dans la grotte de Mixnitz, ces crânes d’ours fracturés tous sur le côté gauche. Les pattes d’ourson constituaient un mets particulièrement apprécié. Le culte de l’ours aurait été pratiqué au fond de certaines grottes.

Il y a dix mille à trente mille ans, les chasseurs se livraient à de véritables explorations spéléologiques. Il arrive que l’on voie leurs traces à plusieurs centaines de mètres de l’entrée: empreintes de pas, fragments de torches, concrétions brisées, traces de désobstructions, dans les grottes de Niaux et du Tuc-d’Audoubert, dans l’Ariège, de Miremont, en Dordogne, ce qui prouve que, dès cette époque, l’homme se déplaçait sans difficultés à l’intérieur de grottes complexes. La datation au ¹⁴C des charbons trouvés sur le sol a pu attester des visites échelonnées sur des milliers d’années, jusqu’à ce qu’un glissement de terrain vienne obstruer la grotte.

Les parois de beaucoup de cavités sont couvertes d’inscriptions, de gravures ou de peintures, les unes contemporaines (noms de visiteurs actuels), ou bien datant des XIII^e, XIV^e, XV^e siècles (pentacles de sorciers campagnards), les autres, paléolithiques, tracées, en principe, au Magdalénien III (10 000 à 20 000 ans av. J.-C.), quelquefois à plus de un kilomètre de l’entrée. D’une qualité exceptionnelle, même en se référant aux plus belles productions de l’art contemporain, ces œuvres figurent des hommes (le «sorcier» des Trois-Frères), des femmes (Pech-Merle, Lot), des mains (Gargas), des signes énigmatiques, mais surtout des représentations animales d’une exceptionnelle richesse. Expliquer cet art plus qu’ancien et qui traduit une culture très élaborée est difficile (cf. art PRÉHISTORIQUE). La pensée magdalénienne ne ressemble pas «à celle d’un bourgeois du XIX^e siècle travesti en pourfendeur de bisons» (A. Leroi-Gourhan). Les recherches actuelles s’orientent vers l’analyse de manifestations religieuses ancrées dans l’inconscient collectif. «L’artiste est l’interprète des secrets de l’âme de son temps.»

3. La spéléologie physique

Sous la rubrique spéléologie physique se rangent tous les phénomènes qui ne relèvent ni du monde vivant ni de l’histoire humaine. Ce très vaste domaine peut être subdivisé à son tour en deux chapitres majeurs, celui des mesures physiques et celui de l’observation naturaliste.

Traditionnellement, la spéléologie physique est associée à l’étude du relief karstique (cf. relief KARSTIQUE). De fait, les cavernes des régions calcaires se classent parmi les plus grandes et les plus nombreuses, mais il ne faut pas négliger l’existence de cavités naturelles dont la genèse n’est pas liée au caractère soluble de la roche encaissante. Citons les grottes de certains massifs volcaniques ou les cavernes littorales.

Enfin, depuis déjà un certain temps, la spéléologie physique étend ses investigations aux cavités naturelles inaccessibles à l’homme: le réseau de fentes et de canalicules qui traversent la masse rocheuse.

La spéléologie physique pose des problèmes très particuliers aux chercheurs. Un massif de roches sableuses, perméable en petit ^{[cf. HYDROGÉOLOGIE]}, est inaccessible en profondeur sans moyens artificiels (puits), mais ses propriétés varient de façon continue et permettent un traitement général par intégration de données partielles. Au contraire, le massif karstifié se caractérise par son hétérogénéité et exige une investigation point par point des cavernes, en fonction des possibilités d’accès, avec prise en considération d’éléments inaccessibles (fentes ou galeries inexplorées). L’interprétation soulève de nombreux problèmes méthodologiques concernant la répartition zonale des caractères observés partiellement, les rapports entre échelle du phénomène et échelle d’observation, etc.

Mesures physiques

L’étude d’une cavité naturelle considère successivement: la masse rocheuse encaissante, l’atmosphère de la caverne, les eaux souterraines qui la traversent ou y séjournent.

La roche encaissante

Il est nécessaire de connaître la nature pétrographique de la roche encaissante, sa solubilité et les caractères associés (nature des insolubles, porosité, etc.).

Au voisinage des cavités souterraines et des versants de vallées, les massifs rocheux présentent un état mécanique donné (régime de compression pouvant aller jusqu’à la fracturation ou détente entraînant l’ouverture des fissures). Les problèmes de cette mécanique des roches sont bien connus des techniciens de l’exploitation minière ^{[cf. GÉOTECHNIQUE]}, mais sont à peine esquissés pour les cavités naturelles. Cette mécanique des parois de grottes conditionne cependant le développement du réseau de fentes voisin de la galerie, les éboulements, etc. À ce propos, nombre d’études sont en cours: orientation des diaclases en rapport avec l’orientation des cavités, mesure de la déformation des cavités (ce qui exige un appareillage extrêmement sensible), mesures géophysiques, électriques ou séismiques.

L’atmosphère souterraine

D’importantes masses d’air circulent dans les cavités souterraines, tout d’abord à cause des différences de température entre les atmosphères interne et externe. L’air chaud étant plus léger que l’air froid, en hiver, l’air souterrain, plus chaud donc plus léger, aura tendance à s’élever avec courants d’air, parfois très violents dans les rétrécissements des conduits souterrains. Les variations de pression barométrique auront une action complémentaire; une dépression provoque une expansion de la masse d’air souterraine dont le mouvement s’ajoute ou se retranche, suivant les points, aux mouvements d’origine thermique. En pays de faible relief, les mouvements barométriques prédominent. La pression du vent sur un versant, une cascade dans un grand puits déterminent des courants d’air locaux.

La température de l’air des cavernes peut être considérée comme constante, malgré de petites variations très vites amorties en raison du volant thermique constitué par la masse rocheuse encaissante. L’état hygrométrique de l’air est presque toujours très élevé et voisin de la saturation.

La composition chimique de l’air souterrain diffère souvent de la composition de l’air externe. Les réactions biochimiques liées au développement de la végétation produisent du gaz carbonique qui diffuse vers le bas à la faveur des fentes. L’atmosphère souterraine s’enrichit en C², au détriment des autres éléments, et des atmosphères titrant 4,5 p. 100 de C² au lieu de 0,03; 14,5 p. 100 de ² au lieu de 20,9; 80 p. 100 de ² au lieu de 78,1 se rencontrent couramment.

Enfin, il existe en caverne une radioactivité naturelle liée à la présence du radon issu de la roche et des argiles de remplissage entraînant une forte conductibilité de l’air.

Les eaux souterraines

Les explorations spéléologiques ont fait connaître les particularités des circulations karstiques: des rivières souterraines, parfois très importantes, alimentent, comme de nombreuses expériences de traçage l’ont montré, un petit nombre d’émergences drainant de grandes surfaces calcaires. L’emploi du scaphandre a permis d’établir l’ampleur du réseau noyé. Ces résultats empiriques ont conduit à d’importants travaux théoriques.

L’existence de circulations en régime turbulent interdit l’assimilation des circulations karstiques aux circulations en milieu poreux avec d’importantes pertes de charge (cas des nappes en terrain sableux). À la possibilité de vitesses élevées de circulation s’ajoute un régime d’infiltration particulier commandé par l’association des fentes et des conduits de grande dimension (fig. 1). Les infiltrations (lentes) à la faveur des fentes se combinent avec le mouvement vertical (rapide) de l’eau qui circule dans les puits et dans les salles. Les étroitures provoquent d’importantes mises en charge, parfois de plusieurs centaines de mètres. Ces multiples actions intégrées dans le mouvement global de circulations souterraines s’acheminant vers une émergence unique se traduisent à l’exutoire par une variation générale dans le temps des débits qui, présentée sous la forme d’une courbe, permet, par l’analyse des pentes et des inflexions, de caractériser le régime de circulation souterraine dans le sous-sol d’un massif donné.

Les émergences intermittentes, telles que Fontestorbes (Ariège), ont toujours excité la curiosité. Elles étaient traditionnellement expliquées par un siphon épuisant rapidement un réservoir à remplissage lent. Les travaux récents montrent que ce mécanisme ne peut être appliqué au phénomène observé dans la nature. L’interprétation actuelle suppose l’existence de prises d’air provoquant un ralentissement périodique de l’écoulement (fig. 2 a et b).

L’étude de la composition chimique des eaux souterraines est particulièrement importante en région calcaire, la genèse des cavernes résultant de la dissolution des roches carbonatées ^{[cf. HYDROGÉOLOGIE]}. L’eau qui pénètre sous terre dissout le calcaire suivant l’équilibre classique:

La température (fig. 2 c) intervient en réglant la quantité de gaz carbonique en solution; à haute température, la quantité de C² en solution est plus réduite qu’à basse température, mais le taux de gaz carbonique dissous est d’abord sous la dépendance de la teneur de l’atmosphère souterraine en C². Les teneurs variant d’un point à l’autre, l’eau saturée peut devenir agressive, ou bien au contraire se sursaturer et précipiter les carbonates dissous.

La vitesse de réaction dépend de plusieurs facteurs. Citons la température et les conditions hydrauliques de circulation des eaux souterraines: un film d’eau circulant lentement dans une fente ou sur paroi se sature rapidement alors que, à surface de contact équivalente, l’eau d’un vaste réservoir demeure longtemps sous-saturée.

La capacité de transport des eaux souterraines karstiques est très grande. Les eaux d’infiltration entraînent dans les fentes et canalicules toutes les particules fines. Certaines fentes se colmatent, d’autres demeurent ouvertes. Dans les conduits à circulation rapide, le débit solide est réglé par les vitesses de circulation. Les rivières souterraines à circulation lente déposent sur sol et parois des enduits épais de particules argileuses. Dans les galeries parcourues par un écoulement torrentiel, sables et galets se déplacent rapidement. En crue, les capacités de transport s’amplifient le long des axes de circulation rapide, les effets de la charge se combinant avec la pente pour augmenter la traction. Des galets et des blocs de plusieurs décimètres cubes emportés au fil de l’eau remontent des verticales de plusieurs mètres ou dizaines de mètres.

Applications

Les applications de ces travaux sont nombreuses. Les caractères de la roche observée en caverne intéressent le géologue structuraliste (éventuellement pétrolier); les données climatologiques concernent aussi bien le karstologue et l’écologiste que le préhistorien soucieux de la conservation des peintures préhistoriques ou le fabricant de fromage; les informations hydrologiques sont recherchées par l’hydrogéologue travaillant en région calcaire, aussi bien sur un plan général que dans le cas particulier d’aménagements hydrauliques (captages d’eau, travaux de drainage ou d’étanchéité de retenue).

Observations des naturalistes

Indépendamment de l’analyse des phénomènes actuels, le naturaliste examine les indices permettant de retracer l’enchaînement de phénomènes qui, le plus souvent au terme d’une longue histoire, ont donné la cavité actuellement visitable. On distinguera remplissages et morphologie avant d’examiner les problèmes d’une reconstitution évolutive.

Les remplissages

En dehors des sédiments biologiques (accumulation d’ossements au pied d’une verticale, coprolithes, guano évoluant en phosphate, etc.) qui se localisent dans les zones d’entrées de grotte, trois types de dépôts se rencontrent en caverne; ils sont d’origine chimique (concrétions), clastique (éboulis) et détritique (fig. 3).

Concrétions

La plupart des concrétions de grotte sont constituées de calcite , forme la plus fréquente de cristallisation du carbonate de calcium. Les concrétions apparaissent dans l’atmosphère des grottes à partir des suintements issus de la voûte, qui alimentent les classiques stalactites et parfois également les stalagmites sous-jacentes. Le développement très lent de cristaux en atmosphère calme, souvent à partir d’un support poreux assurant une alimentation constante, favorise la croissance de certaines faces cristallines indépendamment de la pesanteur. Les formes résultantes portent le nom d’«excentriques». D’autres cristaux se développent dans les vasques d’eau calme sursaturée en bicarbonate de calcium, formant la calcite flottante et les scalénoèdres qui hérissent les parois immergées et se transforment en triangles creux au voisinage du plan d’eau. Lorsque l’eau saturée en carbonate est agitée, la calcite se dépose, par exemple sur les déversoirs naturels en travers des rivières souterraines, et construit des barrages naturels ou «gours». L’eau suintant de la voûte et agitant sur le sol des particules variées (sable, os cassés) les enrobe de calcaire, façonnant ainsi des pisolithes ou « perles de cavernes».

L’aragonite , autre variété de carbonate de calcium cristallisé, se rencontre parfois sous forme d’aiguilles très caractéristiques ou d’enduits blanc porcelaine. Elle semble liée à la présence de dolomie, la cristallisation de l’aragonite étant déterminée par certains ions inhibiteurs de la calcite (c’est-à-dire qui empêchent la cristallisation de cette dernière), dont le magnésium, constituant de la dolomie, fait partie. Le gypse , ou sulfate de calcium hydraté, dérive de l’altération de sels ferreux. De même que l’aragonite, il est extrêmement rare.

Certaines cristallisations, de calcite notamment, se développent dans un remplissage meuble, cimentant les particules. Le sable se transforme en grès qui demeure cimenté à la voûte, par exemple.

Le mond-milch se présente comme un enduit blanchâtre, mou s’il est imprégné d’eau, pulvérulent à sec. Sa composition chimique aussi bien que sa genèse sont très variées. Certains mond-milchs de calcite, sur les parois noyées des lacs, correspondent à une précipitation à partir d’eaux saturées en bicarbonate. D’autres mond-milchs calco-magnésiens, de compositions diverses, résultent également d’un processus physico-chimique. Enfin, il est des mond-milchs d’origine biochimique qui proviennent de l’altération par les micro-organismes, placés dans un certain contexte, d’un substratum carbonaté souvent formé de concrétions.

Éboulis

Lorsqu’une voûte soumise à certaines actions (gel, alternances d’imprégnations aquifères et d’assèchements) subit un régime de détente et s’éboule, plusieurs types d’éboulis peuvent être observés dans la galerie: accumulations de gros blocs de plusieurs mètres d’arête formant des chaos impressionnants, ou plaquettes et petits blocs uniformément répartis jonchant le sol. Les éboulements se combinent souvent avec d’autres actions: concrétionnement (éboulis cimentés en brèches), ruissellement (argiles à blocs).

Sédiments détritiques

Formés d’argile, de sable ou de galets, certains dépôts détritiques de caverne sont bien classés (accumulations argileuses obstruant certaines galeries), d’autres sont très hétérogènes (argiles à blocs).

D’anciens auteurs attribuaient le remplissage détritique des grottes à l’accumulation de résidus insolubles provenant de la roche encaissante. Des travaux ont montré que, sauf cas exceptionnel ou limité à une petite fraction du remplissage, les produits accumulés en caverne dérivent soit de sédiments meubles recouvrant le massif karstifié, soit d’affleurements de roches insolubles situés à l’amont du massif.

Le transport s’effectue d’abord de haut en bas, les eaux d’infiltration entraînant les particules dans le réseau de fentes et dans les cavités associées. L’importance du colmatage qui résulte de ce mouvement vertical est fonction de l’importance des produits de couverture, du volume des précipitations et de la morphologie des cavités. En pays de faible relief et de forte couverture, certains réseaux évoluent en régime totalement colmaté. Le transport subhorizontal dans les galeries contribue à ce colmatage par l’apport des éléments détritiques issus du bassin amont.

Lorsque la galerie s’assèche, si le climat demeure suffisamment humide, les suintements issus du réseau de fentes déposent des limons qui enrobent les blocs tombés de la voûte. Parfois s’y ajoutent les ossements d’animaux venus mourir sous terre, volontairement ou bien à la suite d’une chute dans un trou aux parois surplombantes. Ces argiles à blocs sont fréquemment recouvertes par un plancher stalagmitique, ce qui montre que leur dépôt correspond à un régime climatique précis dans des conditions associant le transport des particules fines à la chute des blocs.

Applications

La connaissance des remplissages de grotte dans leurs rapports avec la morphologie karstique intéresse, à des points de vue très différents, les géotechniciens et les métallogénistes. Elle apporte des informations à l’hydrogéologue ayant à étudier les problèmes de drainage ou d’étanchéité. Enfin, le préhistorien, qui reconstitue les climats anciens à partir des documents collectés sur un chantier de fouille, doit connaître les mécanismes de la sédimentation karstique.

La spéléomorphologie

Dans le domaine karstique, on considérera successivement les microformes, les cavités élémentaires et leur assemblage en réseaux.

Microformes

Les actions chimiques, mécaniques ou fluviatiles se traduisent par le dépôt de sédiments différents (cf. Sédiments détritiques ) et par un certain modelé des parois et des voûtes rocheuses. La dissolution façonne des cupules qui s’organisent parfois pour donner à la roche un aspect déchiqueté, en dentelle. La voûte est accidentée par des coupoles traduisant une dissolution différentielle, ou par d’autres formes dénotant l’existence d’un ancien remplissage ayant protégé certains éléments de parois.

Les eaux courantes façonnent des marmites de géant et des surcreusements , étroits canyons entaillant le sol rocheux d’une galerie. Les parois sont parfois couvertes de vagues d’érosion , creux énigmatiques en forme de cuillères peu profondes, dont la pointe indique le sens des anciennes circulations aquifères. Les grandes vagues, dépassant le mètre, correspondent aux oscillations stables d’écoulements très lents, les petites sont l’empreinte des galets d’un ancien colmatage, total ou partiel.

Cavités élémentaires

Les puits , qu’ils soient cylindriques ou en éteignoirs très aigus, ont été creusés par les infiltrations verticales qui, à la faveur d’une discontinuité, gagnaient un drain sous-jacent (fig. 4).

Les galeries , à l’époque du creusement en régime noyé, ont servi de drains, le plus souvent subhorizontaux. En considérant simplement les vitesses de circulation aquifère lors de ce premier façonnement, on distinguera plusieurs types. Au-dessus d’une certaine vitesse d’écoulement, aucun dépôt n’est possible, et le rocher, qui affleure sur toute la section du conduit, est soumis dans son ensemble à l’attaque des eaux de circulation (galerie syngénétique ). En régime de circulation lente, il y a dépôt vers le bas, et la dissolution de la roche nue s’effectue uniquement vers le haut. La morphologie de telles galeries, dites paragénétiques , est commandée par l’existence de ce remplissage contemporain du creusement. On y observe des «banquettes» correspondant à d’anciennes limites supérieures du remplissage, visibles sur les parois, des «chenaux de voûte» développés au-dessus de l’ancien remplissage, etc.

Les grandes salles résultent de la transformation en cavité unique, par recoupements de parois, d’un certain nombre de puits ou de galeries développées au voisinage les unes des autres pour des raisons structurales. L’évolution et la morphologie d’une grande salle sont commandées par les facteurs mécaniques qui déterminent l’équilibre de sa voûte. Parfois, le sommet de cette voûte crève la surface. La salle se transforme alors en gouffre d’effondrement (Padirac).

Réseaux karstiques

Dans un réseau karstique, il faut distinguer trois zones hydrologiques. La zone d’alimentation , proche de la surface, se présente comme un réseau de fentes très denses s’amenuisant vers le bas. En amont, la zone d’alimentation est formée de cavités organisées en pertes diffuses, alimentant un labyrinthe de conduits, ou en pertes hiérarchisées, les ouvertures principales donnant accès à des cavités importantes. Au niveau de la zone de drainage , il y a concentration de l’écoulement dans une galerie unique ou dans un faisceau de galeries parallèles ou convergentes. La zone d’émergence , réduite ou inexistante dans les karsts de montagne, correspond à des galeries remontantes en pays de plateau.

Pour expliquer l’établissement d’un réseau karstique, il faut admettre, au départ, l’existence de zones de détente favorisant les premières circulations aquifères. Celles-ci, d’abord minimes et localisées, s’organisent, par élargissement et captures, en systèmes hiérarchisés alimentant une seule émergence.

Pour les anciens explorateurs, le drainage karstique s’effectuait uniquement par les rivières souterraines visitées au-dessus ou au niveau de la surface aquifère. Les observations minières, ou en sondage, et les explorations souterraines en scaphandre ont montré l’existence de circulations en dessous du niveau des émergences. Il est maintenant admis que des circulations importantes en galerie se sont développées à plus de deux cents mètres sous le niveau des émergences (Fontaine de Vaucluse, face=F0019 漣 243 m), et que des circulations par réseaux de fentes existent à plus de mille mètres sous la surface du sol.

Spéléogenèse

La genèse des réseaux souterrains est d’abord déterminée par l’existence d’une dénivellation suffisante pour permettre l’établissement de la charge hydraulique nécessaire à la mise en mouvement des eaux souterraines. Une faible dénivellation est suffisante en conditions favorables (sources du Loiret). L’étude des karsts très anciens montre que chaque karstification est en rapport avec une orogenèse qui détermine le relief ainsi que l’état mécanique de la roche.

Les processus qui commandent l’évolution d’un karst s’exercent très différemment suivant le climat. En région froide, la dissolution est lente, l’agressivité de l’eau subsiste longtemps, à l’inverse de ce qui se passe en région chaude et humide, où la production de gaz carbonique par fermentation est beaucoup plus importante qu’en pays froid. Les alternances climatiques compliquent l’évolution souterraine, par exemple en modifiant la nature des dépôts souterrains ou en faisant alterner les phases de comblement et de déblaiement.

Dans une région en cours d’enfoncement, les cavernes se colmatent. Il arrive même que les réseaux soient définitivement scellés par une transgression marine ou lacustre. De tels paléokarsts sont connus au Wealdien, au Crétacé, à l’Éocène, etc. La plupart des cavernes visitables sous les climats de l’Europe occidentale se sont formés au Pliocène ou au Quaternaire ancien, chaque glaciation ayant créé un déséquilibre suivi du recreusement de galeries anciennes ou du creusement de galeries nouvelles.

4. La biospéologie

Historique

L’existence d’animaux cavernicoles avait été remarquée bien avant que les biologistes ne s’intéressent à ceux-ci. Passant sous silence les légendes liées à la vie souterraine, on peut dater du XVII^e siècle la première découverte marquante de la biospéologie, lorsque Valvasor découvrit en 1689, dans une grotte de la Carniole (Slovénie), le premier Vertébré cavernicole, le Proteus anguinus , Batracien urodèle, qui a été étudié systématiquement dès 1768. En 1842, J. E. De Kay décrivit l’Amblyopsis spelaea , Téléostéen cavernicole des grottes du Kentucky. L’exploration souterraine devint l’auxiliaire de la récolte scientifique à partir de 1888, date à laquelle Martel commence à visiter un nombre important de cavités, en France et dans une vingtaine d’autres pays. Son disciple A. Viré le suit dans cette voie à partir de 1895 et soutient en 1899 une thèse sur la faune aquatique hypogée. Les véritables fondateurs de la biospéologie sont toutefois E. Racovitza et R. Jeannel. Océanographe de formation, le Roumain Racovitza capture, en 1905, un insecte exceptionnel (Typhlocirolina moraguesi ) dans les grottes du Drach (île de Majorque) et entrevoit à ce moment toute la signification que peut prendre la biologie des cavernicoles. Il publie, en 1907, son Essai sur les problèmes biospéologiques , premier ouvrage d’ensemble sur la question et authentique manifeste de la nouvelle science.

En 1920, Jeannel fonde avec Racovitza, à Cluj (Roumanie), le premier institut de spéléologie, Racovitza en assumant la direction et Jeannel la sous-direction. Outre ces deux fondateurs, il y a lieu de citer parmi les chefs de file de la biospéologie C. Eigenmann (importante monographie sur les Vertébrés cavernicoles américains, 1909); A. Vandel (fondateur et premier directeur du Laboratoire souterrain du C.N.R.S. à Moulis; recherches essentielles sur le Protée [Proteus anguinus ], premier traité d’ensemble sur la biospéologie, 1964; travaux d’ensemble sur l’évolution); P.-A. Chappuis (directeur adjoint de l’institut de Cluj et sous-directeur en 1948 du Laboratoire souterrain du C.N.R.S.: recherches sur les mécanismes du peuplement hypogé); L. Fage (travaux fondamentaux sur les Araignées cavernicoles); C. Kosswig (recherches sur la génétique des populations souterraines; théories d’ensemble sur les phénomènes d’évolution régressive). La nouvelle discipline fut appelée à l’origine «biospéléologie» par Viré. Racovitza proposa «biospéologie», plus simple et plus euphonique. Depuis 1897, date à laquelle Viré fonda le «laboratoire des Catacombes», sous le Jardin des Plantes, à Paris, divers laboratoires souterrains sont apparus dans plusieurs pays (Hongrie, ex-Yougoslavie, Belgique...). De telles installations supposent l’existence d’une grotte laboratoire couplée à un laboratoire de surface. Une grotte laboratoire est indispensable, si l’on veut étudier les animaux cavernicoles dans leur milieu naturel, exigence capitale en raison de la fragilité des espèces et de l’impossibilité pratique d’acclimater les cavernicoles en milieu épigé. Quant au laboratoire de surface, il est nécessaire pour effectuer le travail biologique qui ne peut être mené sous terre (coupes histologiques, mesures physiologiques, etc.).

Les espèces cavernicoles

Si l’on désire dresser un tableau cohérent des animaux cavernicoles, il y a lieu de les envisager sous l’angle de leur degré de pénétration dans les milieux souterrains. C’est en fonction de ce critère que l’examen des différents groupes zoologiques rencontrés dans ces milieux prend toute sa signification écologique et évolutive. Avant la publication du mémoire de Racovitza (1907), plusieurs auteurs avaient tenté d’établir les catégories majeures de cavernicoles (J. C. Schiödte, 1849; J. R. Schiner, 1854; G. Joseph, 1882). C’est Schiner qui a proposé la première classification valable, reprise par Racovitza et qui s’est imposée jusqu’à nos jours avec quelques modifications secondaires. Selon le critère précité, les cavernicoles se répartissent en trois catégories principales: les trogloxènes (hôtes temporaires), les troglophiles (hôtes électifs) et les troglobies (cavernicoles authentiques asservis au milieu hypogé).

Les trogloxènes

Considérés à l’origine et par Racovitza lui-même comme des animaux «égarés» dans le milieu souterrain, les trogloxènes ont fait l’objet d’études de plus en plus systématiques qui ont permis de définir avec précision leur situation écologique très particulière. Dans la classification de M. Pavan (1950), les trogloxènes sont définis comme des formes qui peuplent par hasard le milieu souterrain et subissent passivement les conditions qui y règnent. Depuis lors, de nombreuses observations ont montré que les trogloxènes occupaient les grottes «de façon temporaire mais systématique». Étudiant la biologie de Triphosa haesitata , Lépidoptère cavernicole de l’Amérique du Nord, R. E. Graham (1968) a pu démontrer que cette espèce ne fréquentait que la zone d’entrée des grottes, car sa pénétration est réglée par un optimum d’éclairement qui lui interdit de pousser ses explorations dans la zone profonde obscure. Cependant, l’espèce, présente dans la grotte toute l’année, forme dans la zone de pénombre des rassemblements dont la densité, calculée statistiquement, s’écarte significativement d’une répartition purement aléatoire. Des observations pratiquées sur l’espèce européenne Triphosa dubitata montrent que ce papillon trogloxène recherche également dans les grottes des conditions particulières d’humidité et d’éclairement. La découverte de ces optimums est réglée par des comportements d’exploration orientée (taxies), dont le déclenchement est contrôlé par des biorythmes saisonniers (rythmes circannuels). Il apparaît ainsi que la pénétration systématique dans les cavernes des deux Lépidoptères trogloxènes les plus communs (Triphosa dubitata et Scoliopteryx libatrix ) s’explique par une «recherche active» d’un signal optique particulier, constitué par un ensemble contrasté (zone noire sur fond clair). Dans la nature, une telle disposition indique presque toujours la présence d’une cavité souterraine (l’entrée dans la paroi calcaire), si bien qu’en recherchant systématiquement une telle image les Lépidoptères trogloxènes augmentent très fortement leurs chances de parvenir dans un milieu qui va convenir à leur hibernation. Ce comportement a été étudié récemment en détail en utilisant, notamment, la technique des leurres (R. Tercafs et G. Thinès, 1972).

D’autres animaux trogloxènes pénètrent dans les cavernes pour des motifs différents (tabl. 4).

En résumé, les trogloxènes sont des animaux qui fréquentent temporairement les grottes en raison d’exigences physiologiques particulières liées aux variations saisonnières et caractérisées par un ralentissement prolongé de l’activité de l’organisme. Le milieu hypogé est particulièrement favorable à la survie de l’espèce au cours de ces périodes, mais il ne constitue nullement un gîte obligatoire, l’animal étant susceptible de trouver éventuellement des conditions semblables ou même identiques dans des niches épigées spéciales (cas des chauve-souris hibernant dans des habitations humaines). Les trogloxènes ne pénétrant dans les grottes qu’aux périodes où leur activité est réduite, ils ne s’y reproduisent généralement pas. Ils ne diffèrent en rien des formes épigées sous l’angle morphologique.

Les troglophiles

Les troglophiles peuvent être définis comme les hôtes «électifs» du milieu souterrain en ce sens que, sans présenter de modifications morphologiques typiques, ils se révèlent particulièrement aptes à vivre dans les biotopes hypogés, en raison d’affinités éthologiques et de prédispositions physiologiques, principalement liées à leur régime alimentaire. Pour ces raisons, les troglophiles fournissent les exemples les plus démonstratifs des phénomènes dits de préadaptation. L. Cuénot (1914) a introduit cette notion pour expliquer le peuplement des «places vides» par les espèces qui réussissent à s’y adapter. Loin d’avoir la moindre résonance finaliste, le concept de préadaptation traduit simplement le fait qu’une espèce animale ne colonise un milieu particulier que si elle possède certains caractères qui en font un candidat électif pour celui-ci, les caractères en cause pouvant ne présenter aucune valence déterminante de survie dans le milieu occupé antérieurement. Les travaux de Tercafs (1961) sur les Gastéropodes troglophiles du genre Oxychilus mettent fort bien en évidence les caractéristiques essentielles des formes troglophiles: contrairement aux escargots épigés qui hibernent à partir du moment où la température et le degré hygrométrique atteignent une limite inférieure précise (face=F0019 梁 5 ⁰C), les Oxychilus cavernicoles manifestent une activité continue pendant toute l’année. L’étude des préférendums de l’espèce montre que celle-ci recherche des conditions critiques de température situées entre 5 et 12 ⁰C et d’une humidité relative de l’ordre de 75 à 100 p. 100; en outre, les animaux recherchent l’obscurité et les endroits où les mouvements de l’air sont peu marqués; à cet égard, formes hypogées et formes épigées manifestent des besoins analogues; de même la répartition circadienne de l’activité est très semblable chez les cavernicoles et chez les épigés, mais l’hibernation ne s’observe plus chez les formes cavernicoles.

Enfin, les escargots épigés sont détritivores, tandis que les cavernicoles sont carnivores. D’autres exemples des exigences préadaptatives définissant les troglophiles peuvent être trouvés dans d’autres groupes d’animaux (tabl. 5). En résumé, les troglophiles sont des formes qui peuplent les milieux souterrains, en raison de conditions écologiques régnant dans ceux-ci, mais dont l’existence n’est nullement exclue dans de nombreuses niches épigées. La coexistence de formes épigées et de formes cavernicoles au sein d’un même genre zoologique atteste que les troglophiles effectuent leur cycle vital entier dans les grottes, en raison d’une préadaptation qui est demeurée facultative pour des organismes voisins ou quasi identiques.

Les troglobies

Les troglobies sont les occupants permanents et obligés du milieu souterrain et ne peuvent survivre que dans celui-ci. On les considère, pour cette raison, comme des «prisonniers» du milieu hypogé. Le processus d’inféodation définitive aux conditions de vie souterraine suppose au départ, comme dans le cas des troglophiles, l’action de préadaptation. Néanmoins, à partir d’un stade de pénétration suffisamment poussé, l’adaptation devient irréversible en raison de modifications morphologiques, physiologiques et éthologiques qui rendent l’animal inapte à la compétition dans le milieu épigé. Les processus qui dominent à partir de ce moment sont les régressions . Elles ont pour effet, après un nombre suffisant de générations, le développement de populations cavernicoles entièrement constituées d’individus régressés subissant passivement les conditions hypogées en vertu d’un déficit génétique des capacités de régulation. Les formes qui atteignent ce stade sont des cavernicoles vrais ou troglobies (Vandel, 1964). Les troglobies comptent un nombre important de formes caractéristiques parmi les Invertébrés (Coléoptères, Crustacés). Les Vertébrés comprennent un nombre limité de troglobies véritables, parmi lesquels figurent principalement des Urodèles (Protée) et des Poissons.

Les régressions typiques des troglobies se manifestent par l’absence ou la réduction profonde des yeux et des pigments cutanés, par une diminution du métabolisme général et un ralentissement considérable de la croissance et du développement. Ajoutons que chez les Invertébrés cavernicoles le cycle vital diffère nettement de celui des formes épigées appartenant aux mêmes groupes zoologiques.

Ainsi, les Coléoptères troglobies (Speonomus , par exemple) manifestent une activité continue: elle n’est pas réglée par un système circadien. Elle est maximale autour de 5 ⁰C. Au-delà de + 25 ⁰C et en deçà de 漣 5 ⁰C, les Insectes sont incapables de survivre. Le taux hygrométrique optimal se situe à 95 p. 100 environ, une variation positive de 5 p. 100 étant la plupart du temps léthale. Les recherches de S. Deleurance-Glaçon (1953-1961) sur les Coléoptères Bathyscinae ont en outre montré que le cycle vital de ces Insectes diffère profondément de celui des formes épigées. La ponte, saisonnière chez ces dernières, est continue chez les formes cavernicoles. Quant à la vie larvaire, elle ne comporte plus que deux stades au lieu de quatre. Dans le cas d’espèces à forte spécialisation (Leptodirus , par exemple), le stade adulte apparaît après un seul stade larvaire. Les travaux de R. Ginet (1960) sur les Crustacés cavernicoles du genre Niphargus ont également mis en évidence d’importantes différences par rapport aux formes épigées du genre Gammarus : impossibilité de survivre à la lumière, résistance faible aux variations thermiques brusques, développement très lent. En ce qui concerne les Vertébrés, les recherches de Vandel et de J.-P. Durand (1972) sur le Batracien urodèle Proteus anguinus , troglobie caractérisé (élevé systématiquement pour la première fois dans la grotte laboratoire de Moulis), ont dégagé nombre de faits essentiels concernant la biologie de cet animal remarquable; aveugle et dépigmenté, il n’atteint sa maturité sexuelle qu’au bout de dix ans. Les Poissons cavernicoles recensés dans l’étude d’ensemble de Thinès (1969) présentent des caractéristiques comparables, mais le nombre d’espèces étudiées de façon approfondie est faible (Anoptichthys , Caecobarbus , Amblyopsis ), le total des formes authentiquement cavernicoles atteignant à peine la trentaine. Chez ces animaux encore, l’œil et les pigments sont régressés, et l’étude de leur biologie générale et de leurs comportements met en évidence des déficits spécifiques très nets.

L’écosystème souterrain

On appelle «écosystème» un milieu biologique limité par un certain nombre de barrières physiques et dans lequel vivent des communautés animales et végétales. Ces communautés ont des relations entre elles et avec le milieu environnant. Le but de l’écologie est de dégager ces rapports, de les quantifier et de proposer des théories générales qui expliquent ces peuplements.

Le milieu souterrain constitue un écosystème très favorable, car il est bien délimité et il contient peu d’êtres vivants. Les caractéristiques physiques principales des cavernes sont: l’absence de lumière, une humidité élevée et relativement constante, une température presque invariable (à partir d’une certaine profondeur). L’obscurité absolue entraîne automatiquement l’absence complète de végétaux verts capables de photosynthèse. En conséquence, les consommateurs primaires (herbivores stricts) sont absents, et presque toutes les sources de nourriture doivent provenir du milieu épigé. Certains micro-organismes (bactéries) sont cependant capables d’effectuer des synthèses organiques dans l’obscurité, mais leur contribution à la balance énergétique de l’écosystème est quantitativement faible. Ils peuvent cependant intervenir dans l’alimentation des formes cavernicoles jeunes (Niphargus , par exemple), qui dévorent l’argile.

La biomasse totale existant dans une caverne donnée est faible. Presque toute l’énergie disponible provient de deux sources extérieures. Un premier apport, très important, est constitué de détritus végétaux et d’organismes de petite taille entraînés par les eaux souterraines (eaux de percolation et eaux libres). Le second apport provient de l’entrée régulière d’organismes actifs (trogloxènes) «non consommateurs» qui viennent peupler l’écosystème. L’exemple le plus frappant est celui des chauves-souris qui vont se nourrir au-dehors, mais dont le guano libéré dans les grottes est le point de départ d’une faune inféodée considérable. D’autres animaux trogloxènes (Lépidoptères, Coléoptères, Diptères, Trichoptères) sont également à la base de chaînes trophiques particulières où les consommateurs sont constitués par des animaux troglophiles et troglobies (fig. 5).

Une étude systématique d’un milieu relativement simple comme l’écosystème souterrain permet de mettre en évidence les relations et les échanges qui existent au sein d’une communauté et surtout d’apprécier les mécanismes de régulation qui maintiennent le système en équilibre malgré les variations importantes des apports énergétiques. On peut ainsi supposer que les capacités de résistance au jeûne de diverses formes troglobies aquatiques (Poissons, Crustacés) constituent un élément important de stabilisation des populations. De même, les capacités très larges des troglophiles de s’adapter à des sources de nourriture diverses constituent aussi un facteur non négligeable de régulation.

L’écosystème souterrain apparaît ainsi comme un champ d’observation et d’expériences unique pour les études théoriques d’écologie pouvant amener à des synthèses et à des généralisations applicables à d’autres milieux.

Origine des cavernicoles

Ce sont les régressions caractéristiques des troglobies, en particulier celles qui apparaissent à l’examen superficiel comme l’anophtalmie et la dépigmentation, qui ont surtout retenu l’attention des biologistes lorsqu’ils ont commencé à s’intéresser aux cavernicoles. L’existence d’animaux aveugles et incolores dans le milieu souterrain perpétuellement obscur constituait, à première vue, un argument de poids pour la thèse lamarckienne qui attribue toutes les variations de l’organisme à l’usage et au non-usage. Il était en effet logique de supposer, dans cette perspective, que la disparition de l’œil et des pigments cutanés résultait du non-usage de ces caractères dans l’obscurité. Cependant, outre que cette hypothèse a été abandonnée de longue date parce qu’elle s’appuie sur l’idée ancienne de l’hérédité de l’acquis, elle ne prend en considération que le cas des troglobies et néglige entièrement les troglophiles et les trogloxènes.

C’est la théorie de la sélection naturelle qui fournit le premier fondement théorique nécessaire à l’explication des phénomènes d’évolution régressive. Darwin lui-même aborde du reste cette question de façon explicite. Sans discuter le problème de l’origine même des cavernicoles, il estime qu’un organe formé par l’action de la sélection naturelle peut dégénérer si celle-ci ne le contrôle plus. Cela signifie qu’un organe qui n’est plus essentiel pour la survie de l’animal, en raison d’une diminution de la compétition, peut varier et finalement tendre à disparaître. Darwin cite à l’appui de cette thèse le cas des rats cavernicoles du genre Neotoma et celui, plus caractéristique, du Poisson troglobie Amblyopsis spelaea . Il faut toutefois noter que Darwin estime que l’absence d’usage de l’œil, au sens lamarckien, est à l’origine de la décroissance du contrôle sélectif.

Depuis l’Origine des espèces , diverses théories ont vu le jour. Elles ont toutes été partiellement inspirées par la théorie de la sélection naturelle et par le concept de préadaptation (Cuénot) tel qu’il a été défini plus haut à propos des troglophiles. C’est toutefois à partir des progrès réalisés dans l’étude de la génétique des populations que les mécanismes du peuplement souterrain et de l’inféodation irréversible des troglobies ont été clarifiés. C. Hubbs (1938) et C. Kosswig (1963-1965), en particulier, ont contribué par leurs travaux à préciser les idées en ce domaine. Insistant sur les effets de la pléiotropie (action diversifiée d’un même groupe de gènes), Kosswig estime que les régressions peuvent s’accompagner d’une augmentation du taux de fécondité, effet qui viendrait s’ajouter aux conditions favorables résultant de la décroissance de compétition. Kosswig a également procédé à de nombreuses expériences d’hybridation entre individus cavernicoles et individus appartenant à la forme ancestrale épigée (les Poissons Anoptichthys et Astyanax , ce dernier étant l’ancêtre). Il a pu mettre en évidence de cette manière l’extrême variabilité de l’œil et des pigments traduisant, à son avis, une instabilité critique susceptible d’orienter les formes cavernicoles vers la troglobiose irréversible. L’accumulation de gènes mutés à valeur sélective neutre exercerait une action unilatérale dans cette direction en raison de la diminution de la sélection. Les cavernicoles tendraient de cette façon à produire des populations d’homozygotes dégénérés. Ces vues, qui rejoignent particulièrement celles de Hubbs, permettent de définir les cavernicoles comme des formes résultant de l’action combinée d’une pression mutatoire (variable selon le genre et entrant en principe dans le cadre de la préadaptation) et de la pression sélective (faible ou même nulle dans les milieux souterrains). D’autres théories ont insisté sur l’importance de la diminution du taux métabolique observée chez de nombreux cavernicoles tant troglophiles que troglobies. L. Fage (1931) a pu montrer que les Araignées cavernicoles présentaient un abaissement caractéristique du taux métabolique. La formation des pigments, processus d’oxydation spécifique, sera dont atteinte au premier chef chez les organismes peuplant les milieux souterrains. Dans le cas particulier des Araignées, la diminution de la mélanine (pigment noir) oculaire pourrait, de cette façon, être considérée comme la cause la plus probable de la cécité constitutionnelle de ces animaux.

Dans un même ordre d’idée, H. J. Heuts (1951) estime que la diminution des capacités de régulation constitue le trait essentiel des animaux cavernicoles, de telle sorte qu’ils subissent passivement le régime énergétique du milieu.

La biologie des cavernicoles a permis de dégager quelques mécanismes fondamentaux de l’adaptation au milieu souterrain. Ceux-ci ont été regroupés sous le concept d’évolution régressive. Cette expression se justifie avant tout par le fait que les troglobies subissent des déficits organiques phylétiquement déterminés et permettant de les définir comme des formes autonomes par rapport à leurs ancêtres épigés. C’est la raison pour laquelle les systématiciens ont classiquement décrit les formes cavernicoles comme des espèces distinctes des formes ancestrales. Il y a lieu de remarquer que ni les trogloxènes ni les troglophiles ne subissent de régressions au sens qui vient d’être indiqué. Le problème du passage graduel de l’état troglophile à l’état troglobie est loin d’être tranché. Les études génétiques de Kosswig (1965), de même que la distinction capitale de Vandel (1964) entre cavernicoles anciens et cavernicoles récents, fournissent toutefois une contribution importante à la solution de ce problème.

spéléologie [ speleɔlɔʒi ] n. f.

• 1893; de spéléo- et -logie

♦ Exploration et étude scientifique des cavités du sous-sol (grottes, cavernes, gouffres, eaux souterraines, etc.). Faire de la spéléologie. Abrév. fam. SPÉLÉO [ speleo ]. — Adj. SPÉLÉOLOGIQUE , 1894 .

● spéléologie nom féminin Exploration et étude des cavités naturelles du sol (gouffres, cavernes, rivières souterraines, etc.).

spéléologie

n. f. Science qui a pour but l'étude des cavités naturelles (grottes, gouffres) et des cours d'eau souterrains.

|| Exploration scientifique ou sportive de ces cavités, de ces cours d'eau.

⇒SPÉLÉOLOGIE, subst. fém.

A. — Science qui étudie les cavernes, les gouffres, les cavités souterraines (étude des eaux, de la flore, de la faune, de l'archéologie préhistorique, etc.). Spéléogie exploratoire, scientifique. Le pionnier de la spéléologie française sera E. A. Martel qui, à partir de 1883, va explorer méthodiquement les avens de l'Ardèche et les grottes du Vaucluse (P. GERMA, Depuis quand?, 1982, p. 300).

B. — SPORTS. Activité de loisirs consistant à explorer les cavités souterraines dans un but sportif. La spéléologie c'est ingrat, on vous dit! En revanche, elle constitue incontestablement une source de plaisirs des plus variés. Sport de pleine nature, la spéléo est une activité dont la nature n'est pas seulement le lieu d'exercice: elle en est l'objet même (Le Monde loisirs, 14 sept. 1985, p. I, col. 1).

REM. 1. Spéléo, abrév. fam. Faire de la spéléo. Supra ex. du Monde loisirs. 2. Spéléo-,tiré du gr. « caverne, grotte », élém. formant entrant dans la constr. de qq. mots. a) Spéléonaute, subst., rare. Explorateur, exploratrice qui fait des séjours prolongés d'expérimentation scientifique dans des gouffres souterrains (d'apr. GILB. 1971). b) Spéléoscopie, subst. fém., méd. ,,Exploration d'une caverne pulmonaire à l'aide d'un endoscope`` (Méd. Biol. t. 3 1972). c) Spéléotomie, subst. fém., méd. ,,Ouverture et drainage d'une caverne pulmonaire tuberculeuse`` (Méd. Biol. t. 3 1972).

Prononc. et Orth.:[]. Att. ds Ac. 1935. Étymol. et Hist. 1893 (Assoc. fr. pour l'avancement des sc., vol. II, p. 887: La spélaeologie [par E. A. Martel]); 1895 spéléologie (Spelunca. B. de la Sté de Spéléologie [titre]). Formé du gr. « grotte, caverne » et de « discours » (-logie). Le mot (créé à l'orig. par E. RIVIÈRE d'apr. E. A. MARTEL, Les Abîmes, 1894, p. 1) a été en concurrence avec spéologie, proposé par M. DE NUSSAC (Essai de Spéologie, 1892); mais ce second terme a été évincé, étant, d'apr. E. A. MARTEL, loc. cit. ,,moins exact car les Grecs désignaient par les excavations artificielles des tombes ou temples égyptiens``, v. spêos.

DÉR. 1. Spéléologique, adj. Relatif à la spéléologie. Explorations, recherches spéléologiques. À la suite de contentieux entre spéléos, propriétaires et riverains de cavités, ou après un accident, des maires ont déjà pris des arrêtés limitant ou interdisant la pratique spéléologique sur le territoire de leur commune (Le Monde loisirs, 14 sept. 1985, p. I, col. 3). — []. — 1^res attest. 1894 spéloeologique (E. A. MARTEL, Les Abîmes, p. 3), 1904 spéléologique (Nouv. Lar. ill.); de spéléologie, suff. -ique. 2. Spéléologue, subst. Spécialiste de la spéléologie; personne qui explore et étudie les cavernes et les cavités souterraines. On estime que l'« odeur de grotte », bien connue des spéléologues (...) serait due à la prolifération des actinomycètes et non à l'argile, comme on le croit souvent (GÈZE, Spéléol. sc., 1965, p. 149). Abrév. fam. spéléo. Supra spéléologique ex. du Monde loisirs. — []. — 1^re attest. 1904 (Nouv. Lar. ill.); de spéléologie, par substitution de l'élém. -logue à l'élém. -logie.

BBG. — LETESSIER (F.). « Cassis », ...« spéléologie » ou « spéologie ». Fr. mod. 1958, t. 26, pp. 133-134. — QUEM. DDL t. 28 (s.v. spéléologique; spéléologue).

spéléologie [speleɔlɔʒi] n. f.

ÉTYM. 1893, Martel, spélæologie; cf. Spelunca, Revue de la Société de Spéléologie, 1895; de spéléo-, et -logie.

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♦ (Didact., devenu cour. v. 1950). Exploration et étude scientifique des cavernes, des cavités du sous-sol (géologie, eaux souterraines, météorologie du sous-sol, cristallographie, faune, vestiges humains, etc.). || Spéléologie scientifique, sportive. || Aimer la spéléologie. — Abrév. ⇒ Spéléo.

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DÉR. Spéléologique, spéléologue. V. Spéléiste.

Encyclopédie Universelle. 2012.